说到螃蟹，那在中国古代可是相当不招人待见的。

相传明世宗朱厚熜手下有一个叫严嵩的大贪官，他贪污受贿、败坏朝纲，正事不干一件，倒是天天让自己儿子替他写青词讨皇上开心，老百姓对他恨得是咬牙切齿，就有一位无名墨客给这位人民公敌写了首打油诗。“可笑严介溪，金银如山积，刀锯信手施。尝将冷眼观螃蟹，看你横行到几时。”这首诗用了比喻的修辞手法，将严嵩比作螃蟹，生动形象地写出了严嵩横行霸道，目无王法的丑恶嘴脸，并且表示，咱们大家伙就瞧着您，看您呀，能蹦跶到什么时候。这螃蟹俨然就成了恶霸的象征呀。无独有偶，《红楼梦》里薛宝钗的一首《螃蟹咏》更是将螃蟹骂了个体无完肤，“眼前道路无经纬，皮里春秋空黑黄！”，你横着乱爬不知东西南北，满脑子竟是蟹黄没有半点学识，这话里的讽刺意味不可谓不尖锐。但要说古人骂螃蟹，最著名的大概还要数《荀子·劝学》里的那句“蟹六跪而二螯，非蛇鳝之穴无可寄托者，用心躁也。”说得是蟹做事不专心，白长了一堆腿连个洞都不会挖（瞎说，其实螃蟹会挖洞），可谓不学无术的典型。

总而言之，在中国古代螃蟹可谓是受尽非议，莫名其妙地惹了一身恶名，被树立成了反面典型为后人耻笑。可这还不算最惨的，更惨绝人寰的是人们骂着螃蟹却还偏偏要吃它们。

秋风响，蟹脚痒，每到中秋时节，长大成人的河蟹们纷纷爬出稻田，带着充盈的生殖腺和丰满的肌肉，踏上征程，回到海洋完成繁殖的使命，却十有八九要被嘴馋的人们抓去，淋上料酒铺上姜片，大火一蒸味道好不鲜美。诗仙也沉醉在这份美味之中，咏道“蟹螯即金液，糟丘是蓬莱，且须饮美酒，乘月醉高台。”只是不知这种吃法是否有痛风的风险。

不管是诋毁还是赞赏，中国人自古便与蟹有着难舍难分的缘分，人和蟹的故事真是太多了，讲也讲不完。但除去诗中的披甲将军和餐桌上的美味佳肴，蟹类这个历史悠久的生物类群也有着自己的故事，今天，我们就来谈谈螃蟹们那些有意思的事。

  图1.  多种多样的蟹类（其实图里都是菱蟹总科的）

所谓蟹类，指的是甲壳动物门十足目短尾下目的生物。它们的形态特征也可以从“十足目”和“短尾下目”这两个分类单元上略知一二，大体可以总结为“短尾十足”。所谓的“短尾”指的是蟹类肚子上的“脐”，这个脐其实是蟹类的腹部，在雄性中通常是三角形的而在雌性中则是圆形，买螃蟹的时候我们通常会看一眼以分辨公母。蟹类的体型是由适合游泳的虾形演化而来的，这一过程中原本充满肌肉和游泳附肢的腹部逐渐变得扁平并且折叠在身体下方，而步足则变得强壮有力，整个身体也变得扁平以适应爬行生活。“十足”则指的是蟹类拥有十条发达步足，其中第一对步足特化为威风凛凛的大螯，用于辅助摄食自卫，冷不丁被夹一下疼得要命，让人印象深刻。讲到这里可能就会有很多人去纠结《劝学》里的那句“六跪而二螯”。这分明是“八跪而二螯”吗，难不成荀子不识数？对此有很多种解释，我比较信服的一种说法是荀子可能是梭子蟹总科（Portunoidea）的某些物种，它们的最后一对步足特化成桨状了，看起来不像“跪”，荀子也就没算进去。

  图2.  三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），著名的“海飞”

实际上这种步现象不止在梭子蟹中出现，像是黎明蟹属（Matuta）和月神蟹属（Ashtoret）几乎所有的步足都特化成了奖状以便快速地游泳和钻沙。

  图3.全身是桨的红线黎明蟹（Matuta planipes）

地球上最早蟹类大约在三叠纪出现，在侏罗纪时这个类群发生了巨大的辐射演化，产生了千姿百态的蟹类，如今已知的现存蟹类有12000余种，仅我国报道过的蟹类就超过了1000，其多样性相当之高。

蟹类的分布十分广泛，大多数栖息在海洋中，但也有少数生活在淡水里，凭借着厚重的外壳和可以储水的鳃腔它们还可以在陆地上活动一段时间，地蟹科(Gecarcinidae)的一些螃蟹甚至终生都生活在陆地上，只有繁殖时才回到海洋中。甚至还有一些叛徒放弃了横行霸道的权利成了寄人篱下的死宅，豆蟹就是这样一个类群，它们的雌性通常寄生在双壳类动物的外套腔里或者与其他无脊椎动物共栖，而雄性通常生活流浪汪洋。当你打开贻贝或者扇贝的外壳，如果有个白色神物正一动不动盯着你，那多半就是只豆蟹小仙女了。

图4.贻贝中的豆蟹（Pinnotheres pisum）

讲螃蟹不得不谈大闸蟹，但我们平时经常食用的大闸蟹，其实包括了三个十分相似却又相互独立的物种，分别是中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis），日本绒螯蟹（Eriocheir japonica）以及合浦绒螯蟹（Eriocheir hepuensis），它们的成体生活在江河湖泊之中被我们叫做“河蟹”，但在繁殖的时候依然要到回河口产卵。最初从卵中孵化出来的是绒螯蟹的蚤状幼体，它们运动能力很弱，只能过随波逐流的浮游生活，和成体有很大的差异，只有在海水中才能正常地生存和发育。经过数次蜕皮之后蚤状幼体会变成大眼幼体，这个时候看起来已经稍微有点蟹样，它们会告别养育自己的大海逐渐进入淡水回到父母居住的江河湖泊中，等待下一个秋天的到来。

图5.绒螯蟹生活史

但有些陆封性的蟹类如束腰蟹和溪蟹就终生生活在淡水里，它们没有浮游幼体阶段，一出生就是小螃蟹。陆封蟹类的这一特性让它们在水族箱里也能成功地生存和繁殖，生例如活在苏拉威西岛湖泊中的一些地相手蟹属（Geosesarma）的物种有着丙烯颜料般明快的色彩，深受水族控们的喜爱。有趣的是，分类学家甚至在这些流通于水族爱好者之间的宝贝们中找到了两个新物种（G. raj 和G. bintan），而在这两种蟹被正式发现和命名之前竟已经在水族市场上流通了十年之久。

图6.在水族市场流通了10年才被发现的新种Geosesarma raj

蟹类的一生伴随着一次又一次的蜕皮，每当身体成长到外骨骼无法容纳的程度它们便会卸下陈旧的铠甲换上新衣。据说“蟹”这个汉字的来历就与螃蟹蜕皮的习惯有关，所谓蟹，即“解甲之虫”。当然实际上蜕皮的习性在节肢动物中相当常见，为什么偏偏就螃蟹得了这个雅号呢？也可能这里的“解甲”只是形容吃螃蟹时必须剥壳吧，毕竟大概这才是人们对于蟹类最深刻的印象。螃蟹的蜕皮周期受到蜕皮抑制素和蜕皮激素这两种激素的调控，在蜕皮之前，旧壳中的钙质会逐渐转移到血液之中，然后螃蟹便脱去旧壳露出皮革般柔软的新壳，并利用血液和海水中的钙镁离子让它逐渐硬化。不难想象，在旧壳刚蜕去，新壳又未硬化的这段时间里，蟹类会变得十分脆弱，失去了铠甲的庇佑一旦遇到天敌它们就像案板上的肉一样任人宰割。

然而最脆弱的时候也恰好爱情最容易萌发的时候。螃蟹的交配行为必须掐在雌蟹蜕皮的时间节点上，交配时雄性会用交接肢插入雌性的生殖孔，将精子送入储精囊中，这一过程只能在雌性外骨骼没有完全硬化时进行，否则可以想象，面对着配偶坚硬的碳酸盐外壳雄蟹即使有心也是无从下手的。交配之后，一些物种的雄蟹甚至会在配偶身边守候一段时间，静静地等待它的外骨骼完全硬化再飘然离去。

图7.正在交配的远洋梭子蟹（Portunus pelagicus）

蟹类的食性很复杂，大体上来说它们是机会主义者，能找到什么就吃什么，但不同的蟹类也有各自的偏好，也有一些与食性对应的结构特征。例如盾牌蟹等蟹类喜欢从岩石上刮食藻类，它们的螯足两指尖端大多呈匙状，这大大增加了收割的效率。此外还有一些食性相当奇怪的蟹类，例如生活在台湾龟山岛热泉附近的乌龟怪方蟹(Xenograpsus testudinatus)，它主要的食物是海洋雪，也就是从上方沉降下来的有机物碎屑。不过大多数蟹类还是以捕食为主，也就是吃荤的。像是梭子蟹这类善于游泳的蟹类可以追捕小鱼和小的头足类动物作为食物，而善于在沙滩上奔跑的沙蟹类则喜欢捕食海滩上活动的昆虫，虽然这类蟹最让我印象深刻的应该还是在纪录片里追杀海龟幼崽的恐怖画面，它们开着幽灵疾步在惨白色的沙滩上无声无息地风驰，将一只又一只海龟掀翻，一切都与它们的英文名“ghost crab”如此切合。

图8.正在进食海龟幼崽的角眼沙蟹（Ocypode ceratophthalmus）

人们在直觉上总是喜欢把蟹类和食物联系在一起，但其实适合食用的蟹类很有限，有些蟹类甚至是有毒的。特别是在扇蟹总科的一些物种，如铜铸熟若蟹(Zosimus aeneus)、红斑瓢蟹(Carpilius maculatus)等，它们靓丽浮夸杀马特的配色其实已经是一种警告了。这些蟹类体内的毒素被称为麻痹性贝毒素（paralytic shellfish posoning，PSP），一般认为这种毒素并不是蟹类自己制造的。麻痹性贝毒素最初是由一些毒甲藻（一类海洋微藻）制造的，通过食物链被富集在贝类、蟹类以及鱼类的体内，所以根据所摄取的食物的不同蟹类体内的毒素也不同，甚至分布在不同海域的同一种蟹类也会带有不同的毒素。这是一类很危险的神经毒素，如果人类一次摄取过多甚至可能导致死亡。因此遇到不认识的螃蟹千万不要乱吃，并不是什么时候都要做“第一个吃螃蟹的人”，因为它们也是有脾气的。

图9.花里胡哨的铜铸熟若蟹(Zosimus aeneus)，也是目前有记录的毒死人最多的螃蟹

归根结底，不管有没有脾气，不管蟹类是怎样一个多彩的类群，在我们寻常百姓的眼中大多数时候它们依然只一味无需修饰就能让味蕾颤抖的食材。它也许是中秋稻田尽头小屋里的一份守候，也许是渔乡简陋的餐桌上摆在最中间的那盘菜，也许是喧嚣的宴席上烟灰缸里狼藉的碎壳，也许是月下诗仙盘中下酒的海味，伴随着滚烫的金液一饮而尽。下次当你把一只五花大绑的螃蟹洗干净丢进蒸锅之时，请诸君至少记得，它们也见过星辰大海。

责任编辑：牛小宁